[발생학] 생물의 발생 과정 (수정, 난할, 포배기, 낭배기, 기관 형성)

생물의 배아 발생 과정은 다음과 같은 순서로 진행됩니다.

 

 

수정

수정은 정자와 난자가 융합되어 수정란을 형성하는 과정이며, 종 특이적으로 발생합니다. (같은 종끼리만 수정)

정자는 Ca2+를 통해 이동하고, 난자의 리색트를 향해 이동하며, 두 번의 첨체반응을 통해 핵을 전달합니다.

 

이 때 다수정이 발생하지 않도록 하는데, 먼저 Na+ 탈분극을 통해 외부를 (-)로 만들어 정자에 척력이 발생하도록 하고,

두 번째로는 GPCR(세포 밖의 신호를 내부로 전달하는 단백질)이 IP3를 활성화하고, Ca2+ 파동을 형성하여 활성화된 소낭으로 분해 효소를 전달하여 난황막을 분해시켜 수용체 제거 및 수정막 형성을 합니다.

 

난할 준비 과정에서는 난자의 mRNA를 세포질에 미리 전달하는 모계 효과가 일어납니다.

** 난할에 필요한 단백질(Cyclin B = MPF)을 난자가 제공합니다.

GPCR이 Na+/H+ pump를 활성화하여 pH를 증가시킵니다.

단백질 번역은 거의 발생하지 않습니다.

 

 

난할

난할은 수정란이 G1/G2기 없이 복제(S기)와 분열(M기)만이 반복되어 빠른 체세포 분열을 하는 과정입니다.

 

할구는 난할 과정에서의 하나의 세포를 말합니다.

동물극은 수정란에서 핵과 더 가까이 위치하며, 극체가 형성되는 부분을 말합니다.

식물극은 수정란에서 (밀도가 높아 아래쪽으로 몰린) 난황이 위치하는 부분을 말합니다.

동물반구는 동물극을 포함하는 쪽의 반구이며, 난자에서 세포 소기관들이 주로 분포하여 대사 활동을 하는 부분입니다.

식물반구는 식물극을 포함하는 쪽의 반구이며, 난자에서 영양분이 난황을 통해 저장되는 부분입니다.

** 식물반구 세포가 동물반구보다 더 많은 식물극 세포질을 가집니다.

 

난할의 방식에는 다음과 같은 종류들이 있습니다.

등황란에는 빠른 난할(방사형)을 하는 성게와, 느린 난할을 하는 포유류가 있습니다.

중황란은 양서류가 하는 난할에 해당합니다.

단황란(한쪽만 약간 일어남)은 어류, 파충류, 조류가 하는 난할에 해당합니다.

중심황란은 초파리가 하는 난할이며 표할(표면만 분할)을 수행합니다.

 

양서류의 축형성은 다음과 같이 발생합니다.

피층회전(표면의 세포질만 회전)이 발생하여 원래 동물반구가 위치하던 부분에 회색신월환이 발생합니다.

이후 키네신의 활성으로 Dsh(+ GBP)가 들어있는 소낭을 등쪽으로 이동시킵니다.

Dsh(+ GBP)는 GSK-3을 억제하고, 억제된 GSK-3는 beta-카테닌을 활성시키므로, 다양한 단백질들을 발현시킵니다.

+ 배쪽은 beta-카테닌을 분해해버리므로 beta-카테닌이 많은 쪽이 등쪽이 됩니다.

+ Goosecoid는 등쪽 형성체를 발현시킵니다.

 

+ 포배기는 난할 이후 포배강(내부 공간)을 내부에 형성하는 과정입니다. 

 

 

낭배기

낭배기는 천천히 분열하며 외배엽/중배엽/내배엽을 형성하는 과정입니다.

** 동물극의 분열속도가 식물극보다 빠르므로, 안쪽으로 함입됩니다.

 

회색신월환이 함입되면서 원구등쪽입술부위가 되어 척삭을 만들고, 등쪽 외배엽을 신경관(뇌, 척수)으로 만듭니다.

(코르딘, 노긴에 의해) BMP가 억제되면 함입이 일어나 등쪽이 되고, (Frzb에 의해) Wnt가 억제되면 뇌가 됩니다.

즉, 둘 다 억제되면 머리(뇌), BMP만 억제되면 몸통(척수), 둘 다 억제되지 않으면 표피가 됩니다.

+ beta-카테닌은 등쪽, 액티빈은 중배엽 신호에 해당합니다.

+ 소할구는 함입이 발생되도록 하며, 소할구, 헨센결절(함입부위), 원구등쪽입술부위는 자동 예정화 되어있습니다.

+ 상배엽(바깥쪽에 위치하던 쪽)은 외/중/내배엽을 모두 형성합니다.

 

조건부 예정화는 세포가 어떤 조직을 구성할지가 배아에서의 위치에 따라 결정되는 경우를 말합니다.

ex ) 포배에서 등쪽의 세포를 배쪽으로 이식하여도 복부 조직이 형성됩니다.

자동 예정화(= 결정 = 모자이크)는 조건부 예정화의 반대로 위치가 달라져도 예정된 조직이 형성되는 경우를 말합니다.

 

 

기관 형성

기관 형성은 배엽 형성 이후 세포들의 분열로 조직과 기관을 형성하는 과정입니다.

기관이 발현되기 위해서는 형성체 존재 + 유도 가능한 위치여야 합니다.

 

장막, 양막은 외배엽과 중배엽으로 이루어지며,

난황낭, 외막은 중배엽과 내배엽으로 이루어집니다.

조류는 (영양막 세포층이 형성한) 요막을 배아 발생 후에 형성합니다.

 

신경관 형성도 이 시기에 발생하며 다음과 같은 과정으로 진행됩니다.

척삭이 신경판에서 E 카드헤린의 표피를 N 카드헤린으로 변형시킵니다.

이후 신경판의 미세소관들이 미세섬유들을 수축시켜 N 카드헤린 부분을 함몰시킵니다.

동종의 카드헤린끼리 붙으려는 경향으로 인해 N 카드헤린은 분리되어 신경관이 됩니다.

+ 이 때 안쪽으로 위치하면 말초신경(자율/감각 뉴런)이 되고, 바깥쪽으로 위치하면 멜라닌이 됩니다.

 

척삭 형성체는 다음과 같습니다.

외배엽 : 표피 - 뇌하수체 전엽, 수정체, 각막

           신경관 - 뇌하수체 후엽, 척수, 뇌, 운동 뉴런

           신경능세포 - 멜라닌 세포, 말초신경(자율/감각 뉴런), 부신 수질

중배엽 : 근골격계, 비뇨생식계, 순환계

내배엽 : 그 외 나머지 모두

 

피브로넥틴은 인테그린에 부착되어있는 세포외기질로, 인테그린을 당겨서 원장의 길이신장을 발생시킵니다.

카드헤린은 동종의 카드헤린끼리 응축되는 작용을 일으킵니다.

 

사지싹은 외배엽으로 덮인 중배엽 조직을 말하며, 간충직세포가 AER을 만들고 서로 상호작용하여 안정화됩니다.

AER(정단외배엽융기)은 GF를 분비하여 기저부터 말단부 축을 뻗어나가게 만듭니다.

ZPA(극성화활성대)는 성장인자 Shh를 분비하며 이 농도에 따라 구조가 결정됩니다.

 

척추동물의 축형성은 전사인자 hox가 담당하며, 경추부터 아래로 갈수록 hox1~13까지 있습니다.

경계부위에 있는 hox가 척추뼈 형태를 결정하며, 유전자가 결손된다면 해당 자리에는 앞 번호의 유전자가 발현됩니다.

+ hox 제거 시 해당 번호의 유전자(예를 들어 hox1a ~ hox1d)가 모두 제거되어야 합니다.

 

초파리의 축형성은 전후축과 등배축의 형성으로 나뉘며, 이 때 관련 mRNA들은 모계효과로 전달받습니다.

전축의 bicoid mRNA는 발현되어 후축의 caudal mRNA의 번역을 억제하고,

후축의 nanos mRNA는 발현되어 전축의 hunchback mRNA의 번역을 억제합니다.

+ Dorsal 단백질은 배쪽의 유전자를 발현시키는 전사인자입니다.

 

+ 융모막(by 영양막)이 먼저 형성된 이후 양막이 형성됩니다. (조류, 파충류, 포유류만 양막 있음)

   융모막 형성 이전에 분열이 발생하면 융모막 2개, 양막 2개로 일란성 쌍둥이(정자 1개, 난자 1개)입니다.

   융모막 형성 이후에 분열이 발생하면 융모막 1개, 양막 2개가 됩니다.

   양막 형성 이후에 분열이 발생하면 융모막 1개, 양막 1개로 샴쌍둥이가 발생할 수 있습니다.

 

+ 세포 성장은 이후에 진행되어 온전한 개체가 형성됩니다.