[식물/생태/분류/진화] 식물 : 구조와 생장, 영양과 생식, 호르몬 등

식물 분류

 

 

식물 조직

유조직은 광합성과 호흡을 수행하는 세포들로 구성된 조직입니다.

후각조직은 지지 기능을 하는 세포들로 구성된 조직이며, 유조직보다 틈이 많습니다.

후벽조직도 지지 기능을 하지만, (1차 +) 2차 세포벽(펙틴, 리그닌)을 가지는 죽어있는 세포들로 구성된 조직입니다.

 

물관은 물과 수용성 물질을 수송하며, 헛물관과 물관요소로 나뉩니다. (천공판 있음)

- 헛물관은 겉씨식물/양치식물에 발달되어 있습니다.

- 물관요소는 천공판을 통해 유입된 기체를 거르며, 속씨식물에 발달되어 있습니다. (양치식물에도 있음)

관다발형성층은 부피생장을 하는 조직이며, 외떡잎식물은 없어서 부피 생장을 하지 않습니다.

체관은 당을 수송하며, 체관요소와 동반세포로 나뉩니다. (체판 있음)

- 체관요소는 세포소기관이 없고 설탕을 공급합니다.

- 동반세포는 핵과 리보솜이 단백질을 생성하여 원형질연락사를 통해 체관요소에 공급하며, 속씨식물에만 있습니다.

표피는 수분 증발 방지 기능을 합니다.

+ 후벽세포와 물관은 2차 세포벽을 가지는 죽어있는 세포로 이루어진 기관입니다.

 

1차 세포벽은 바깥쪽의 생장중인 살아있는 세포벽이며, 2차 세포벽은 내부의 죽어있는 세포벽에 해당합니다.

벽공은 일차벽으로만 구성되어있는 물관요소와 헛물관 사이(1, 2차 세포벽 사이)의 물질 이동 통로입니다.

+ 골지체에서는 헤미셀룰로오스와 펙틴을 생성합니다.

+ 액포는 세포가 성숙해질수록 크기가 커집니다.

 

 

지상계 / 뿌리계

지상계는 광합성을 수행합니다.

교번 잎차례(어긋나기)는 대부분의 식물의 잎차례이며, 나선형으로 잎들을 가져 최대한의 빛을 받으려 합니다.

양지잎은 광합성보다 물의 손실을 줄이기 위해 좁은 잎을 가지며, 음지잎은 넓은 잎을 가집니다.

+ 선인장의 줄기는 잎 대신 광합성을 수행하고, 양파의 잎은 양분을 저장합니다.

+ 쌍떡잎식물은 잎이 넓고 그물맥을 가지며 열매(씨방)를 맺고, 외떡잎식물은 잎이 좁으며 나란히맥을 가집니다.

 

뿌리계는 지지 작용과 물, 무기염류 흡수를 수행합니다.

쌍떡잎식물은 십자형으로 분포된 물관부들을 가지며, 외떡잎식물은 원형으로 분포된 물관부와 중심쪽에 수를 가집니다.

안쪽부터 (수, ) 물관부, 체관부, 내초(물과 무기염류 내부로 수송), 내피(물 이동 조절), 피층, 표피가 분포되어 있습니다.

+ 피층에 관련된 조직과 수는 기본 조직계에 해당하며, 물관부/체관부/내초는 관다발 조직계에 해당합니다.

+ 원뿌리는 양분 저장의 기능을 하며(ex : 고구마), 수염뿌리는 물질 흡수를 최대화하기 위해, 지주뿌리는 강력한 지지작용을 위해 환경적응 및 변형된 형태입니다.

+ 뿌리는 끝에서부터 분열대(새로운 세포 공급), 신장대(땅에 고정), 성숙대(뿌리털 형성)로 나뉩니다.

 

 

식물 생장

정단분열조직에서는 길이(1기) 생장이 일어납니다.

측생분열조직에서는 부피(2기) 생장이 일어나며, 관다발형성층과 코르크형성층(제일 바깥쪽)이 있습니다.

 

1기 생장은 어뢰형 세포가 길이 생장을 하며, 끝눈이 무한히 분열하며 옥신을 분비합니다.

+ 1기 물관부는 새롭게 생성되는 물관부로, 2기 물관부에 의해 밀려서 생성됩니다.

2기 생장은 원시세포가 분열하며 안쪽에 물관부 세포 생성, 바깥쪽에 체관부 세포 생성을 해나갑니다.

+ 2기 물관부는 대부분의 부피를 차지하며, 코르크층을 형성합니다.

 

나이테는 습한 기후에서는 넓고, 건조하거나 산성비로 성장이 더딜 경우 얇습니다.

나이테 사이의 춘재는 세포가 비교적 두껍고, 추재는 세포가 비교적 얇습니다.

 

 

영양과 수송

질소 고정은 공기 중의 N2를 받아들여 NH4+를 거쳐 NO3-로 저장하는 과정입니다. (질산염은 단백질 생성을 위해 필요)

 

수분 퍼텐셜(ψ_cell = ψ_s + ψ_p = 용질 퍼텐셜 + 압력 퍼텐셜 = 용질 삼투압 + 수분 팽압)은 관다발중심주로 무기이온을 능동 수송하는 원동력입니다.

+ 자유 H2O가 감소하면 수분의 퍼텐셜 에너지가 감소합니다. (간단히 말해 물이 없으면 시들게 됨)

** 식물 세포의 세포벽으로부터의 원형질 분리가 발생하는 순간, 막을 밀어주는 힘이 사라지기 때문에 수분 팽압이 사라져서 수분의 퍼텐셜 에너지와 용질의 퍼텐셜 에너지가 동일하게 됩니다.

 

근거리 수송은 뿌리에서 영양분을 유입시키는 과정입니다.

- 심플라스트는 원형질연락사를 통해 물질이 이동하는 경로이며, 속도가 느립니다.

- 아포플라스트는 세포벽을 따라 물질이 이동하는 경로이며, 속도가 빠릅니다.

  중심까지 들어가기 위해서 내피의 카스파리대(슈베린을 포함하는 소수성 왁스층)에서 심플라스트로 갈아타야합니다.

  이후 물관으로 이동하기 위해서 다시 아포플라스트로 이동합니다. (심플라스트로 시작해도 세포막 최소 2번 통과)

- 세포막 통과 경로는 아쿠아포린을 통해 H2O를 많이 흡수하며, 또 H+ 기울기를 통해 K+, Cl-, NO3-를 흡수합니다.

  (질소 고정은 NO3-으로 흡수하여, NO2-으로 변형한 뒤 마지막에 NH4+로 전환시킵니다. (배출은 NH3/NH4+ 형태))

 

장거리 수송은 수분을 응집력과 장력을 통한 모세관 현상으로 끌어올리는 과정입니다.

+ 첫 단계와 마지막 단계를 제외한 나머지 세포 사이에는 모두 원형질연락사를 통해 이동합니다.

체관 수송은 영양분을 식물 전역에 공급하는 과정으로, 설탕은 최종적으로 액포에 저장됩니다.

+ 양방향성이며, 같은 각도에 있는 잎들끼리만 영양분을 주고받습니다.

 

 

기공 개폐 기작

청색광 수용체는 청색광에 의해 공변세포의 H+ pump를 활성화시킵니다.

그러면 K+와 Cl-(H+와 함께 유입)가 유입되어 액포에 저장되고, 삼투압으로 인해 H2O가 유입됩니다.

H2O가 유입되면 공변세포가 팽창하여 기공이 열리고 CO2가 유입되며, 광합성을 통해 유기물을 합성합니다.

 

수분이 부족하여 수분 퍼텐셜이 낮으면, 상대적으로 앱시스산의 농도가 증가하여 다음과 같이 작용합니다.

앱시스산(ABA)은 GPCR 경로(G 단백질 -> PLC -> IP3 -> 활면소포체 Ca2+ 증가)를 작용시킵니다.

증가한 Ca2+ 농도는 (내향성) K+의 유입을 억제하고, 공변세포의 탈분극을 발생시킵니다.

공변세포의 탈분극은 (외향성) K+와 Cl-를 방출하고, 이에 따라 삼투압으로 인해 H2O가 방출되어, 기공이 닫힙니다.

 

+ 앱시스산은 엽육세포가 분비하며, 공변세포가 팽창해도 수직길이는 증가하지 않습니다.

 

 

뿌리 (세균, 균류)

뿌리혹은 다음과 같은 과정으로 발달하는데, 먼저 유입 물질 플라보노이드가 뿌리털로 유입되어 감염사를 형성합니다.

리조비움(뿌리혹박테리아)이 피층까지 진입하면, 세균에 뿌리혹 형성인자를 제공합니다.

그러면 뿌리혹 형성인자의 작용에 의해 피층, 내초, 내피(통틀어서 박테로이드)가 분열됩니다.

박테로이드 내에서는 레그헤모글로빈이 (호기성) 진정세균에 산소를 공급합니다.

이러한 후벽세포의 작용으로 뿌리에는 혐기성 환경이 유지됩니다.

 

균근은 식물의 뿌리에 공생하는 균류입니다.

외생균근은 세포벽, 세포막 모두 통과가 불가능하여 세포벽 사이에 공생합니다.

내생균근은 세포벽은 통과할 수 있습니다. (세포막은 역시 통과 불가능)

 

 

수정과 발생

수술은 꽃밥 + 수술대로 구성되며, 심피는 암술머리 + 암술대 + 씨방으로 구성됩니다.

 

자가불화합성은 자가수분 방지 기작으로, 유전자의 다양성을 늘리는 효과가 있습니다.

배우체 자가불화합성은 암술이 AB일 때 꽃가루가 A 또는 B일 경우 암술대에서 걸러집니다.

따라서 C라는 유전자의 꽃가루가 있어야만 AC 또는 BC가 만들어집니다.

포자체 자가불화합성은 C라는 유전자의 꽃가루일지라도 AC에서 유래되었다면 A의 특성을 가지고 있으므로 걸러집니다.

따라서 CD라는 유전자로부터 유래된 꽃가루여야만 AC 또는 BC가 만들어질 수 있습니다.

 

두 개의 정핵은 각각 난세포와 결합하여 배(2n), 극핵(2n)과 결합하여 배젖(3n, 영양분)을 형성합니다.

 

식물의 초기 발생 과정과 잎의 발생 과정은 위와 같으며, 종류에 따라 상배축과 하배축의 구분이 다릅니다.

+ 외떡잎식물은 자엽초를 통해, 쌍떡잎식물은 에틸렌 정단고리열림현상을 통해 초기 잎의 형성을 보호합니다.

 

 

보호 기작

리그닌은 다당류로 구성되어 있으며, 기계적 장벽의 예시입니다.

 

병원체 인식은 병원균에서 유래한 비병원성 Avr 유전자는 유도체를, 식물이 가지는 저항성 R 유전자는 수용체를 만들며, 수용체에 유도체가 인식이 되었을 때만 저항성이 발생합니다.

ex ) 시스테민은 생리 작용을 통해 자스몬산의 합성을 유도하는데, 이는 Avr과 R의 작용과 같습니다.

 

과민반응은 감염 부위 주변까지를 죽여 병원균의 확산을 막는 반응이며, 피토알렉신(독성 물질)이 작용합니다.

 

전신성 획득저항은 식물 전체에 작용하는 기작이며, 메틸살리실산이 감염부위에서 퍼집니다. (이후 살리실산으로 전환)

+ 메틸살리실산은 물관을 통해, 살리실산은 체관을 통해 이동합니다.

 

 

식물 호르몬

지베렐린(GA)은 배에서 합성되며 잎과 줄기의 생장을 증가시키고, 옥신과 상호작용하며 억제자 신호전달을 수행합니다.

지베렐린 없이 옥신만 있으면 세포가 길이 신장을 하지 않고 옆으로 비대해집니다.

세포막 수용체에 의해 활성화되며, α-아밀라아제 합성을 촉진하여 배젖의 양분을 분해합니다. (= 발아)

+ 중간 억제자 DELLA가 작용합니다. (유전자 돌연변이 발생 시 식물 생장에 어떤 영향을 주는지 물어보는 문제와 관련)

 

옥신(IAA)은 원뿌리 생장은 억제, 곁뿌리 분화는 촉진하는 역할을 합니다.

(고농도의 옥신은 에틸렌을 합성하여 오히려 줄기 신장을 억제합니다.)

- 줄기 끝은 빛의 방향으로 세포 길이가 증가하는 굴광성을 가집니다. (빛이 없는 방향에 옥신이 분비되기 때문)

- 굴곡검정법은 옥신의 농도가 높을수록 굽어지는 각도가 크다는 특성을 이용한 검정법입니다.

- 극성은 옥신이 정단부에서 기저부로 이동한다는 특성입니다.

  (옥신 유출 운반체가 기저부에 집중되어있기 때문이고, IAA-는 음이온이므로 반드시 능동 수송으로만 나갈 수 있음)

굴중성은 중력의 영향을 받아 휘어 자라는 것으로, 뿌리골무세포의 평형석에 의해 중력이 감지됩니다.

(수평 방향으로 두면) 줄기는 음성 굴중성이 작용하여 위로 자라고, 뿌리는 양성 굴중성이 작용하여 아래로 자랍니다.

+ 옥신은 줄기 > 눈 > 뿌리 순으로 많이 분비됩니다.

 

시토키닌은 세포 분열을 촉진하는 기능을 하고, 곁눈의 생장을 촉진(옆으로 확장, ⇔ 옥신)하며, 노화를 억제합니다.

ex ) 옥신이 부족할 경우 줄기만 생장, 시토키닌이 부족할 경우 뿌리만 생장, 둘 다 있을 때는 생장하지 않습니다.

 

에틸렌은 노화 호르몬을 유도하고, 열매 성숙과 혹 형성에 관여합니다.

가뭄이나 침수, 자극 등의 스트레스로 뿌리에서 ACC가 생성되며, 줄기로 이동한 후 에틸렌으로 전환됩니다.

삼중 반응은 외부 자극에 대한 반응으로 줄기를 휘고, 두꺼워지고, 짧게 만듧니다.

에틸렌 신호 전달 과정에서 ATP 인산기에 의한 전달과 중간 억제자가 작용하며, ctr, ein 등의 돌연변이가 존재합니다.

ex ) ctr 돌연변이일 시 삼중반응이 일어나지 않아 줄기 신장이 감소하고 끝이 꼬입니다.

+ CO2는 에틸렌의 경쟁적 억제제입니다.

** 잎의 탈리를 촉진하는 것은 에틸렌, 억제하는 것은 옥신과 시토키닌입니다.

 

앱시스산은 (내향 K+ 억제, 외향 K+ 활성을 통해) 기공을 폐쇄하며, (환경이 열악할 때) 종자의 발아를 억제합니다.

낮은 수분 퍼텐셜에서 줄기 생장은 억제, 뿌리 생장은 촉진하지만, 높은 수분 포텐셜에서 줄기 생장을 촉진합니다.

+ 앱시스산의 농도가 증가할수록 기공의 H+ 농도가 증가하므로 pH가 감소합니다.

 

브라시노스테로이드는 (옥신보다 강력하게) 하배축(줄기)의 생장을 촉진하며, 막수용체에 의해 인식됩니다.

(핵에 있는 청색광 수용체) 크립토크롬과 반대의 작용을 합니다.

 

개화 호르몬은 광주기 자극을 받으면 동반세포에서 만들어지는 FT(플로리겐) 단백질이 체관요소를 통해 이동하여,
무한분열을 하는 정단분열조직을 유한분열을 하는 화서분열조직으로 바꿉니다.

Hd1 단백질은 개화에 관여하는 Hd3a 단백질을 억제합니다.

ex ) 단일(= 장야) 식물의 경우 단일 조건에서 Hd1이 억제되어 Hd3a가 활성화 및 FT가 생성, 개화가 일어납니다.

ex ) 애기장대는 대표적인 장일 식물로, 정오에 빛을 가장 많이 받아서 크립토크롬이 증가합니다.

ex ) 벼는 대표적인 단일 식물로, 단일 조건에서 Hd1 단백질이 억제되고 Hd3a 단백질이 활성되어 개화됩니다.

ex ) 연속된 밤의 길이가 우선 순위로, 밤이 길어도 단일 식물에 밤 중에 잠깐 빛을 비추면 개화가 일어나지 않습니다.

ex ) 단일 식물의 잎 하나에만 단일 처리하거나, 개화 유도된 잎 하나만을 접목시켜도 개화가 일어납니다.

ex ) 춘화(저온) 처리가 필요한 식물은 춘화 + 장일 처리를 둘 다 해야 개화가 일어납니다.

 

 

광수용체

청색광 수용체 3가지는 다음과 같습니다.

크립토크롬은 하배축 길이를 짧게 만들고, 색소(안토시아닌)를 축적시키며, 장일 식물의 개화에만 관여합니다.

포토트로핀은 굴광성에 관여하고, 제아크산틴은 기공의 열고 닫음을 조절합니다.

 

적색광 수용체는 다음과 같습니다.

피토크롬은 (Pfr 형태에서) 생리적 활성(종자 발아, 잎 형성, 개화 등)에 관여하고, 잎의 탈리를 촉진합니다.

+ Pr은 적색광을 흡수하여 Pfr이 되고, Pfr은 (암기와 같은 환경에서) 긴 파장의 근적외선을 흡수하여 Pr이 됩니다.

ex ) 종자에 적색광을 가하면 Pr이 Pfr로 전환되므로 발아가 촉진됩니다.